(4) UK: "Charles Darwin (1875) hat als einer der ersten Naturforscher die Entwicklung der Fangblasen von Utricularia analysiert und gezeichnet. Seine Ergebnisse, die in Zusammenarbeit mit Sohn Francis erarbeitet wurden, sind in Abb. 10.2 zusammengefasst."

Abbildung aus Kutschera 2007, p. 289:

(4) W-EL: Turionen (Winterknospen) haben nach Troll und Dietz (1954) keine Schläuche bzw. keine bereits "entstehenden Fangblasen" (siehe ihren Kommentar in der ausführlichen Fußnote zum Punkt (5) sowie Maier 1973 und Adamec 1999, 2010), sodass sich Darwins Abbildung (A) möglicherweise auf das Blatt eines jungen Triebes aus einer Winterknospe bezieht oder – was wahrscheinlicher ist – auf einer Fehlinterpretation beruht (Darwin selbst räumte diese Möglichkeit ein).

Kutschera lässt weiter unerwähnt (wie übrigens auch MN 2009), dass Darwin gar nicht erkannt hatte, dass es sich um einen aktiven Fangvorgang handelt. Dazu erinnere ich wie folgt an den hier geringfügig veränderten Kommentar aus http://www.weloennig.de/Utricularia2010.pdf p. 15/16:

Darwin schreibt (1875, Insectivorous Plants pp. 405, 406, 409, vgl. http://darwin

online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F1217&pageseq=1):

"Animals enter the bladders by bending inwards the posterior free edge of the valve, which from being highly elastic shuts again instantly.” " … As I felt much difficulty in understanding how such minute and weak animals, as are often captured, could force their way into the bladders, I tried many experiments to ascertain how this was effected.” – Worauf die ausführliche Beschreibung seiner vielen Versuche dazu folgt. Ergebnis: "To ascertain whether the valves were endowed with irritability, the surfaces of several were scratched with a needle or brushed with a fine camel-hair brush, so as to imitate the crawling movement of small crustaceans, but the valve did not open. Some bladders, before being brushed, were left for a time in water at temperatures between 80° and 130° F. (26°.6-54°.4 Cent.), as, judging from a widespread analogy, this would have rendered them more sensitive to irritation, or would by itself have excited movement; but no effect was produced. We may, therefore, conclude that animals enter merely by forcing their way through the slit-like orifice; their heads serving as a wedge. … It is difficult to conjecture what can attract so many creatures, animal- and vegetable-feeding crustaceans, worms, tardigrades, and various larvae, to enter the bladders. Mrs. Treat says that the larvae just referred to are vegetable-feeders, and seem to have a special liking for the long bristles round the valve, but this taste will not account for the entrance of animal-feeding crustaceans. Perhaps small aquatic animals habitually try to enter every small crevice, like that between the valve and collar, in search of food or protection.”

Die – soweit bekannt – ersten Beschreibungen Utricularias als karnivore Pflanze stammen von Lobel (1591) und Holland (1868). James and Patricia Pietropaolo (2001, p. 123) kommentieren die Historie der Entdeckung des Fangmechanismus von Utricularia wie folgt:

"The elucidation of the carnivorous plant habit of this genus began to unfold when Cohn, in 1857, discovered that they captured Perch fry. Both Cohn and Darwin thought that the prey pushed the trap door open, entered, and when the door was closed found themselves entrapped. It was Mary Treat, who in 1876, discovered that the prey did not swim into the trap, but rather were sucked in when the trap was set off and thereby captured.”

Der Fangvorgang ist also wesentlich komplexer als sich das Darwin und Wallace (nach Einsicht in Darwins Werk) seinerzeit vorgestellt hatten (siehe den Vorschlag von Wallace zum damaligen Kenntnisstand der Fallenfunktion von Utricularia in den nächsten Absätzen). Entsprechend steigt auch der Schwierigkeitsgrad einer adäquaten Erklärung (vgl. http://www.weloennig.de/Utricularia.html und vor allem zur hochkomplexen Anatomie der Struktur der Verschlussklappe von Utricularia sowie deren Funktion gemäß den Studien Guttenbergs unter http://www.weloennig.de/Utricularia_H_von_Guttenberg.pdf ).

Wallace hob in seinem Brief an Darwin vom 21. Juli 1875 (siehe http://darwin online.org.uk/ ) einige Schwierigkeiten zur Entstehung der Saugfalle von Utricularia durch die natürliche Selektion hervor (obwohl er ihm zunächst beruhigend versicherte: "…I daresay there is no difficulty") und bat Darwin, diese Punkte doch einmal direkt anzusprechen (nun hatte Darwin – wie oben dokumentiert – noch nicht das Prinzip der aktiven Saugfalle erkannt: "…animals enter merely by forcing their way through the slit-like orifice; their heads serving as a wedge…" – was Wallace erst gemäß unserem heutigen Wissenstand über Utricularia sagen würde, bleibt natürlich offen):

"Dear Darwin,—Many thanks for your kindness in sending me a copy of your new book [Insectivorous Plants]. Being very busy I have only had time to dip into it yet. The account of Utricularia is most marvellous, and quite new to me. I'm rather surprised that you do not make any remarks on the origin of these extraordinary contrivances for capturing insects. Did you think they were too obvious? I daresay there is no difficulty, but I feel sure they will be seized on as inexplicable by Natural Selection, and your silence on the point will be held to show that you consider them so! The contrivance in Utricularia and Dionæa, and in fact in Drosera too, seems fully as great and complex as in Orchids, but there is not the same motive force. Fertilisation and cross-fertilisation are important ends enough to lead to any modification [das ist zwar auch nicht zutreffend], but can we suppose mere nourishment to be so important, seeing that it is so easily and almost universally obtained by extrusion of roots and leaves? Here are plants which lose their roots and leaves to acquire the same results by infinitely complex modes! What a wonderful and long-continued series of variations must have led up to the perfect "trap" in Utricularia while at any stage of the process the same end might have been gained by a little more development of roots and leaves, as in 9,999 plants out of 10,000! Is this an imaginary difficulty, or do you mean to deal with it in future editions of the "Origin"? – Believe yours very faithfully, Alfred R. Wallace.

Mir ist nicht bekannt, dass Darwin darauf geantwortet hat, d. h. er hat die Herausforderung ("I feel sure they will be seized on as inexplicable by Natural Selection, and your silence on the point will be held to show that you consider them so!”) nicht angenommen (auch nicht in "future editions of the "Origin"", denn er konnte diese Fragen so wenig befriedigend beantworten, wie das der Darwinismus heute nach mehr als 135 Jahren der weiteren Forschung kann. Und die Schwierigkeiten haben zugenommen.

(5) UK: "Im Herbst bilden die Wasserschlauch-Sprosse am Ende große Knospen, die abfallen und den kalten Winter überdauern. Die jungen Blätter, welche diese Knospen umschließen, enthalten Vorstufen von Saugfallen (Abb. 10.2 A, B)."

(5) W-EL: Wir müssen hier zwei Dinge deutlich unterscheiden, nämlich die Entwicklung aus Turionen (die "großen Knospen, die abfallen", den Winter überdauern und die sich nach Troll und Dietz allgemein durch Schlauchlosigkeit auszeichnen ^{2 1}) und die normale Ontogenese, d. h. die Entwicklung der Pflanzen aus Samen.

Links: Turio von Utricularia vulgaris aggr. (Foto Kristian Peters). Rechts: Austreibende Turio von U. bremii (Foto Denis Barthel (vgl. http://de.wikipedia.org/wiki/Datei:Utricularia_vulgaris_agg_turion.jpeg und http://de.wikipedia.org/wiki/Wasserschl%C3%A4uche , last update Juni 2010)

Nach allen mir bislang bekannten Daten zeigen erst die sich entwickelnden Blätter an den Trieben der Turionen die Bildung von funktionsfähigen Saugfallen (siehe die Abbildung oben rechts), nicht aber die Turionen selbst.

(6) UK: "Während der Ontogenese der Utricularia-Blätter wandeln sich diese Anlagen [sic!] in funktionstüchtige Fangblasen um (Abb. 10.2 C), die somit als Blatt-Metamorphosen (-Abwandlungen) zu interpretieren sind (Darwin 1875)."

(6) W-EL: Die reguläre Ontogenese aus Samen verläuft z. B. wie folgt:

Aus Lloyd 1942/2007, p. 221: "Fig. 6. — 1-7, Utricularia purpurea. — 1, Early stages of germination of a seed (3.3 mm long) from which only one growing point arose (to he followed by others later in all probability); 2, Three figures in a row, three views of an early stage of germination, a later stage of which is shown in 3, in which two young growing points show circination; 4 and 5, Two following stages in the germination of a seed which produced three growing points all of nearly the same age, with a fourth, secondary to the middle growing point; 6, A case in which fasciation occurred, the two figures on the right show an early stage of germination, a much later stage is shown on the left, in which it is seen that one of the growing points had divided, an abnormality; 7, An advanced stage in germination (15 mm long), one of the three growing points still quiescent; five whorls of branches (the maximum seen) were produced, as shown on the longer stolon of this figure. At the first whorl of this, the bud of a branch stolon of indefinite growth is seen. No traps are produced on the two dorsal branches of the third and fourth whorls.

8-10, Ulricularia cleistogama. — 8, Early stage of germination showing primary stolon and primary leaf, with the primary trap on the leaf near its base; g, A later stage in detail showing the origin of the trap from the leaf base; 10, A more advanced stage of the seedling in which a second leaf arose in the place of a primary trap."

Kommen wir jetzt (wieder) zur Ontogenese der Saugfallen an sich: Nach Haeckels "Biogenetischem Grundgesetz" würde man erwarten, dass die Ontogenese die Phylogenese widerspiegelt (adulte Stadien sollten in der Individualentwicklung durch Addition immer weiterer Stadien bis zum heutigen Phänotyp vorkommen). Nehmen wir Haeckel beim Wort, so ist Folgendes festzustellen: Keine der vielen ontogenetischen Entwicklungsstufen hat in diesem mehr oder weniger kontinuierlichen Bildungsprozess bis zur Vollendung der komplexen Saugfalle irgendeine Funktion (auch hier gilt: "Erst mit dem Endeffekt wird der Nutzen für den Daseinskampf erreicht, nicht aber mit irgendeiner Entwicklungsstufe"). Damit entfallen für sämtliche ontogenetischen Bildungsstufen auch irgendwelche Selektionsvorteile. Unterbricht man die Ontogenese des Fangapparates an irgendeiner der hundert und mehr möglichen Stellen vor Vollendung der Entwicklung, erhält man immer funktionslose Stadien (oder schärfer formuliert: funktionswidrige Zwischenstufen), d. h. einen unvollendeten Apparat, der nicht in der Lage ist "über das Einsaugen und Verdauen kleiner Tiere, die weitgehend aus stickstoffreichen Proteinen aufgebaut sind ... [den Bedarf des Wasserschlauchs] am Mangelelement N" zu decken (soweit dieser Stickstoffbedarf der entscheidende Punkt ist).

Interpretiert man die ontogenetischen Entwicklungsstufen als Evolutionsstadien der Vorzeit, so müsste man schlussfolgern, dass der gesamte hypothetische jahrmillionenlange Evolutionsprozesses über "unzählige aufeinander folgende kleine Mikroevolutionsschritte" nichts mit Selektion zu tun hatte, sondern völlig funktionslos und autonom verlaufen wäre. Die bei mir 2010, p. 14 erwähnten Schlauchrudimente hingegen kosten Energie und tragen, soweit mir bekannt ist, nichts zur Ernährung des Wasserschlauchs bei.

Überdies kommen die von mancher Seite behaupteten Zwischenstufen, die speziell die Fallen von Pinguicula und Genlisea auszeichnen oder zumindest diesen in charakteristischen Merkmalen stark geglichen und z. T. auch so funktioniert haben sollen, in der Ontogenese Utricularias überhaupt nicht vor, abgesehen von der generellen Interpretation der Genlisea-Falle als epiascidiates Blatt. Diese Interpretation wird jedoch auch sonst bei allen karnivoren pitchers (krug-, kannen-und schlauchförmigen Fallen) vorgenommen. Da dieser Punkt von einigen Autoren übermäßig im Sinne einer evolutionären Deutung betont wird, erhebt sich die Frage: Wie sonst sollte die Ontogenese in allen diesen Fällen beginnen?

Pinguicula ist nach Auffassung der meisten mir bekannten Autoren die "primitivste" Gattung der Lentibulariaceen ^{2 2} und von sehr ähnlichen Formen will man evolutionär die anderen beiden Gattungen, Genlisea und Utricularia, herleiten. Nach der "Biogenetischen Grundgesetz" (heute meist nur noch als "Regel" bezeichnet) könnte man ein mehr oder weniger flächige Anfangs- (oder geringfügig spätere) Stadien in der Entwicklung der Fallen der beiden abgeleiteten Gattungen erwarten. Das ist jedoch nicht der Fall.